Este artículo trata sobre la ovulación en humanos. La ovulación es uno de los procesos del ciclo menstrual de la mujer en el cual un folículo ovárico se rompe y libera un óvulo, también conocido como ovocito o gameto femenino, a la cavidad peritoneal del aparato reproductor femenino durante la fase ovulatoria o periodo periovulatorio. Una vez liberado, el ovocito podrá ser fecundado en las siguientes 12-48 horas, tras lo cual comenzará a desintegrarse.
El proceso
Liberada por el hipotálamo, actúa sobre la hipófisis mediante pulsos
lentos induciendo la síntesis de FSH o mediante pulsos rápidos activando
la secreción de LH. Se selecciona el folículo dominante, destinado a
ovular, de los varios folículos que inician su crecimiento; este
folículo dominante libera inhibina impidiendo el crecimiento de los
demás folículos, que entran en atresia. En la fase folicular
(pre-ovulatoria) del ciclo menstrual,
el folículo ovárico sufre una serie de transformaciones denominadas
expansión del cumulus, estos cambios son estimulados por la secreción de
FSH. Luego que estas transformaciones se completan, se forma una
abertura denominada stigma en el folículo,
y el óvulo deja el folículo a través de esta abertura. La ovulación es
disparada por un aumento significativo en la secreción de FSH y LH por
la glándula pituitaria. El óvulo es liberado en el peritoneo y recogido
por las trompas de Falopio mediante un movimiento peristáltico.
Normalmente, el ovocito liberado por el ovario derecho es recogido por
la trompa de Falopio del lado derecho, e igual en la zona izquierda;
aunque puede ocurrir que el ovocito del ovario derecho sea captado por
la trompa izquierda y viceversa. Durante la fase luteal
(post-ovulatoria), el óvulo se desplaza por las trompas de Falopio hacia el útero. Si es fecundado por un espermatozoide, luego de 6 a 13 días podrá implantarse allí.
En los humanos, los dos días anteriores y posteriores a la ovulación,
así como el propio día de ovulación, constituyen la fase fértil ya que:
los espermatozoides pueden permanecer vivos durante 24-48 horas en el
órgano femenino y, sobre dos días tras la ovulación, el ovocito está
receptivo para captar el espermatozoide. La ovulación en promedio ocurre
hacia el día catorce de un ciclo menstrual de duración promedio
(veintiocho días). Sin embargo es normal que el día en que se produce la
ovulación se aparte del promedio, siendo comunes ovulaciones entre el
décimo y el décimo noveno días del ciclo menstrual.
La longitud del ciclo por si misma no es un indicador confiable
del día de ovulación. Mientras que por lo general una ovulación
temprana resulta en un ciclo menstrual más corto, y viceversa, la fase
luteal (post-ovulatoria) del ciclo menstrual puede variar hasta en una
semana de mujer a mujer.
Fases de la ovulación
La ovulación u ovocitación abarca el periodo de auge hormonal en el
ciclo menstrual, y puede dividirse en tres fases distintas:
preovulatoria, ovulatoria y postovulatoria.
Eventos previos
Cuando una niña nace lo hace con dos millones de ovocitos, de los
cuales sólo 400 llegarán a madurar y el resto se atresiará (entrará en
apoptosis). Estos dos millones de ovocitos están detenidos en la etapa
de diplotene de la profase I de la meiosis, lo que se conoce como estado
dictiotene y que se caracteriza por la presencia de cromosomas
difusos rodeados por una membrana nuclear intacta llamada vesícula
germinal. Con la menarquia o primera regla (y desde entonces en cada
ciclo menstrual) va a madurar un grupo de folículos primordiales hasta
el estado de folículo preovulatorio o de Graaf, el cual contiene un
ovocito estancado en la profase de la primera división meiótica rodeado
por una capa de células de la granulosa que conforman la corona radiata,
una capa de células de la granulosa murales, una lámina basal
protectora, y una red de capilares sanguíneos entre las capas de células
de la teca interna y externa. Las células de la granulosa mencionadas
van a funcionar como mensajeros bidireccionales con el ovocito y el
resto de células para favorecer la función folicular. De hecho, las
células del cúmulo o cumulus oophorus son células de la granulosa que
van a conectar, como si de un puente se tratara, el complejo
corona-ovocito con las células murales de la granulosa. Además de todas
estas capas celulares, el folículo de Graaf se caracteriza por un gran
saco de fluido conocido como antro (del latín, antrum). Inducidas por la
hormona luteinizante (LH), las células de la teca del folículo
preovulatorio secretan androstenediona, que es convertido en estradiol
(un tipo de estrógeno) por las células murales de la granulosa. A
diferencia de otras fases del ciclo menstrual, la liberación de
estrógenos al final de la fase folicular tiene un efecto estimulante en
la hormona liberadora de gonadotropinas del núcleo arcuato del
hipotálamo (GnRH), que a su vez promueve la expresión de las hormonas
luteinizante y foliculoestimulante (FSH) en la hipófisis. El aumento en
la concentración de estas dos hormonas dará lugar al comienzo de la fase
preovulatoria o folicular.
Fase preovulatoria o folicular
Para que la ovulación sea exitosa, el ovocito debe estar rodeado por
las células de la granulosa de la corona radiata y del cumulus oophorus.
Debido al aumento de las concentraciones de FSH y LH, en el cumulus
oophorus se induce un proceso proliferativo y de mucificación conocido
como expansión del cumulus; en el que la mucificación se define como la
secreción de ácido hialurónico para generar una red de células dispersas
y a la vez unidas por una matriz pegajosa alrededor del ovocito. Esta
red va a permanecer con el ovocito tras la ovulación, y se ha demostrado
que es necesaria para la fecundación.
Un incremento en el número de células del cumulo genera un aumento del
volumen de fluido del antro, lo que a su vez aumenta el tamaño del
folículos hasta unos 20 mm de diámetro. Este aumento de tamaño lleva al
folículo antral a convertirse en folículo preovulatorio o de Graaf, el
cual forma una pronunciada protuberancia o bulto en la superficie del
ovario que permitirá en la posterior fase la liberación del ovocito.
Fase ovulatoria
A través de una cascada de transducción de señales iniciada por la
LH, el folículo secreta enzimas proteolíticas que degradan el tejido
folicular en el sitio de la protuberancia del ovario. Esto permite la
liberación del complejo cúmulo-ovocito a la cavidad peritoneal, donde es
captado por las fimbrias de las trompas de Falopio (u oviducto) e
impulsado a través de ellas hacia el útero; permanecerá en el tercio
externo de la trompa aguardando una posible fecundación.
En este momento el ovocito ya habrá completado la primera división
meiótica dando lugar a dos células: el gran ovocito secundario, que
contiene todo el material citoplasmático, y el pequeño e inactivo primer
cuerpo polar. La segunda división meiótica también comenzará y se
quedará estancada en la metafase II hasta que el ovocito sea fecundado
por un espermatozoide; sólo en este momento el ovocito completará
totalmente la meiosis que iniciaron las oogonias en el desarrollo
prenatal para llegar al óvulo. Si dicha fecundación no ocurriera, el
ovocito degeneraría en las veinticuatro horas siguientes a la ovulación.
Además, la membrana mucosa del útero y las glándulas endometriales ya habrán alcanzado su máximo tamaño.
Fase postovulatoria
Una vez liberado el ovocito al peritoneo en la fase ovulatoria, el
folículo se rompe y se forma entonces el cuerpo lúteo en la superficie
del ovario, que está constituido por células de la granulosa
luteinizadas y que produce progesterona y estrógenos. Estas hormonas
induce a las glándulas endometriales para que comiencen la producción
del endometrio proliferativo y posteriormente el secretor, que será el
sitio en el que el embrión crecerá si se da la fecundación. A su vez, la
progesterona incrementará la temperatura basal del cuerpo al menos un
cuarto o medio grado celsius.
En caso de que se diera la fecundación, el cuerpo lúteo crecería y
seguiría produciendo hormonas hasta el tercer mes de gestación y luego
iría desapareciendo lentamente. Pero si el ovocito no es fecundado, el
cuerpo lúteo desaparece y se produce la menstruación por la falta de
producción hormonal.
